Feeding Ecology of “Southern Resident” Killer Whales (Orcinus orca): Benthic Habitat and Spatial Distribution

Item

Title

Eng Feeding Ecology of “Southern Resident” Killer Whales (Orcinus orca): Benthic Habitat and Spatial Distribution

Date

2009

Creator

Eng Lucas, Jeremy B

Subject

Eng Environmental Studies

extracted text

Feeding Ecology of “Southern Resident” Killer Whales (Orcinus orca): 
 Benthic Habitat and Spatial Distribution 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
by 
Jeremy Lucas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A Thesis: Essay of Distinction 
Submitted in partial fulfillment 
of the requirements for the degree 
Master of Environmental Study 
The Evergreen State College 
June 2009 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
© 2009 by Jeremy Lucas.  All rights reserved. 

This Thesis for the Master of Environmental Study Degree 
by 
Jeremy Lucas 
 
has been approved for 
The Evergreen State College 
by 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

 

 
 
Alison Styring 
Member of the Faculty 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Date 

 

 

Abstract 
 
Feeding Ecology of “Southern Resident” Killer Whales (Orcinus orca):  
Benthic Habitat and Spatial Distribution 
 
Jeremy Lucas 
 
Though among the most geographically distributed mammals on earth, there are 
separate, distinct populations of killer whales (Orcinus orca) occupying specific 
geographic areas.  In the coastal temperate northeast Pacific Ocean, one such 
population, the so‐called “southern resident” killer whales (SRKWs), found in the inland 
waters of Washington State and southern British Columbia, have been listed as 
endangered by the governments of the United States and Canada.  Possible reasons for 
their population decline include contamination as a result of decades of pollution, a 
decline in the numbers and density of their preferred  prey, Pacific salmon 
(Oncorhynchus spp.),  and the impaired ability to find prey or perform other biologically 
important functions due to excessive ambient noise in their environment.  This study 
examines the potential of classifying critical habitat for these killer whales based on 
benthic topography and spatial distribution.  From 2004‐2007, field data were collected 
in the San Juan Islands and Puget Sound of Washington State to ascertain 1) if there are 
any differences between where killer whales feed versus where they do not feed and 2) 
if there are any spatial density patterns that describe where these animals are found.  A 
Kruskal‐Wallis and chi‐squared test revealed that there were no significant differences 
between where killer whales were thought to feed versus where they were not.  
Additionally, a chi‐squared test found that there were no differences in the geographic 
location of feeding areas versus non‐foraging areas.  A density analysis did reveal that all 
areas of highest killer whale density were found in the Haro Strait, which is one of the 
deepest areas within the archipelago’s marine habitat.  This thesis’ findings support 
previous studies that the Haro Strait is important habitat for SRKWs but does not 
provide evidence that killer whales select for benthic characteristics when feeding.

 
Table of Contents 
 
List of Figures…………………………………………………………………………………………………………….…….v 
List of Tables…………………………………………………………………………………………………………………..vi 
Acknowledgments………………………………………………………………………………………………………...vii 
 
Introduction…………………………………………………………………………………………………………………… 1 
Methods……………………………………………………………………………………………………………………….11 
Field Methods……………………………………………………………………………………………………….. 11 
Data Organization and Spatial Analysis………………………………………………………………….. 15 
Follow Analysis……………………………………………………………………………………………………… 16 
Habitat Analysis…………………………………………………………………………………………………….. 17 
Results…………………………………………………………………………………………………………………………. 20 
Follow Summaries…………………………………………………………………………………………………. 22 
Follow Analysis……………………………………………………………………………………………………… 25 
Habitat Analysis…………………………………………………………………………………………………….. 26 
Discussion……………………………………………………………………………………………………………………. 31 
Follow Type Comparison……………………………………………………………………………………….. 32 
Habitat Analysis…………………………………………………………………………………………………….. 33 
Conclusion…………………………………………………………………………………………………………………… 39 
Literature Cited……………………………………………………………………………………………………………. 41 
 
Appendix A: Follow Types within the San Juan Islands Study Area………………………………..49 
Appendix B: Follow Types within the Puget Sound Study Area……………………………………. 50 
Appendix C: Bathymetry Map of the San Juan Islands Study Area……………………………….. 51 
Appendix D: Bathymetry Map with Killer Whale Density……………………………………………… 52 
 
 
 

 

iv

 
List of Figures 
 
Figure 1: The San Juan Islands Study Area……………………………………………………………………  12 
Figure 2: The Puget Sound Study Area…………………………………………………………………………. 13 
Figure 3: The Grid Coverage of the San Juan Islands Study Area………………………………….. 18 
Figure 4: The Grid Coverage of the Puget Sound Study Area……………………………………….. 19 
Figure 5: Killer Whale Follow Tracklines in the San Juan Islands Study Area…………………. 21 
Figure 6: Killer Whale Follow Tracklines in the Puget Sound Study Area………………………. 22 
Figure 7: Histogram Showing the Duration of All Follows…………………………………………….. 23 
Figure 8: Histogram Showing the Distribution of Seafloor Depths for Each Follow………. 24 
Figure 9: Histogram Showing the Distribution of Seafloor Slopes for Each Follow……….. 24 
Figure 10: Histogram Showing the Distance to Shore for Each Follow…………………………. 25 
Figure 11: The Spatial Distribution of Follows within the San Juan Islands Study Area…. 27 
Figure 12: The Spatial Distribution of Follows within the Puget Sound Study Area………. 28 
Figure 13: The Density of Follows within the San Juan Islands Study Area…………………… 29 
Figure 14: The Spatial Representation of Areas with High and Low Density Killer 
Whale Follows as well as Areas where No Follows Occurred…………………………………. 30 
 

 

v

 
List of Tables 
 
Table 1: Days where Killer Whale Follows Occurred…………………………………………………….. 11 
Table 2: Definitions of the Type of Behavioral Cues Associated with Foraging……………… 14 
Table 3: The Number of Observations for Each Aspect Direction…………………………………. 25 
Table 4: The Percentage of Follow Types per Density Areas………………………………………….31 

 

vi

 
Acknowledgments 
 
Several people provided insight that made the completion of this thesis 
possible.  First and foremost, I would like to thank Dr. Robin Baird from Cascadia 
Research and Dr. Brad Hanson from NOAA for providing me with both the opportunities 
to participate in the field data collection and to use these data for my thesis.  Both Dr. 
Baird and Dr. Hanson also provided valuable feedback in crafting this thesis.  I would 
also like to thank Dr. Alison Styring from The Evergreen State College for serving as my 
primary thesis reader and aiding me in developing the concepts discussed in this 
manuscript. 
Greg Schorr from Cascadia Research and Candi Emmons from NOAA provided 
instruction in the field covering a wide variety of concepts needed for successful field 
research.  In addition, Candi provided me with the database used for these analyses and 
Greg provided equipment specifications. 
Dr. Greg Stewart from the Evergreen State College provided a great deal of aid 
in both GIS and statistical modeling, without which, accurate analyses may not have 
been achieved.  Lisa Schlender from Cascadia Research provided assistance and 
motivation that were valuable to the completion of this project. 
Dr. Tom Carlson, Dr. Peter Impara  from the Evergreen State College, Dr. Rip 
Heminway from The Evergreen State College, and Damon Holzer from NOAA all 
provided GIS help and I am grateful for their support.  Al Josephy from the Washington 
State Department of Ecology and Dr. Carri LeRoy from The Evergreen State College 
provided statistical help.  I would also like to thank Ben Anderson from the Computer 
Applications Laboratory at The Evergreen State College for help with formatting.

 

vii

 
Introduction 
 
There are few animals as easily recognizable as killer whales (Orcinus orca).  
Fewer animals seem to be a part of human culture.  Until the mid 1970’s, killer whales 
were thought to be a predator of humans (Ford et al 2000).  Even now, some fishermen 
may feel animosity for killer whales, and other marine mammal species, that compete 
for dwindling fish populations.   
 
Combined with their interesting (some might say “clown‐like”) coloration 
pattern, their public display in aquariums such as Sea World and featured in popular 
movies like the Free Willy series makes killer whales known to children and adults alike.  
Killer whales are the largest member of the family Delphinidae, the ocean dolphins.  
Males can grow up to 9.8m in length and weight 10,000kg and females can grow up to 
8.5m long and weigh 7,500kg (Jefferson et al 2008).  Their towering dorsal fins and 
coloration make them relatively easy to spot and identify in the wild.  As the ocean’s top 
predator, killer whales serve an important ecological role in the marine ecosystem. 
Globally, killer whales are second only to humans as the most geographically 
distributed mammal on earth (Jefferson et al 2008).  There are, however, areas of 
higher‐than‐expected concentrations, such as the waters off of Washington State, 
British Columbia, Alaska, Japan, Antarctica, Norway and Iceland (Ford et al 2000).  Food 
preferences and feeding strategies differ among populations, even in sympatric 
populations (Ford and Ellis 1999; Ford et al 2000; Baird 2001).  Off the Patagonian coast 
of Argentina, killer whales frequently beach themselves to capture southern elephant 
seals (Mirounga leonina) and southern sea lions (Otaria flavescens) and drag them into 
deeper water (Lopez and Lopez 1985; Hoelzel 1991).  Feeding strategies in Norway are 
distinctly different as killer whales “herd” schools of herring (Clupea harengus) into 
increasingly tight balls, use their flukes to swat at these herring balls, thereby stunning 
and then consuming the affected individuals (Nottestad et al 2002).   
 
In the coastal temperate northeast Pacific Ocean, there are three distinctly 
different ecotypes of killer whales (Ford et al 2000).  These populations have been 
termed “residents”, “transients” and “offshore” killer whales.  Though it is also 
hypothesized that offshore killer whales are not a distinct ecotype but rather are 
another population of the resident ecotype since their life histories are very similar 
(Robin Baird pers. comm.). 
Resident killer whales are primarily fish‐eaters.  During predation studies 
conducted on the resident killer whale populations in the Kenai Fjords and Prince 
William Sound, Alaska, researchers found that 95% of the prey remains came from coho 
salmon (Oncorhynchus kisutch) (Matkin et al 1999; Saulitis et al 2000).  Further south, 
northern resident killer whales (NRKWs), which occupy the waters of Johnstone Strait 
and northern Vancouver Island, and southern resident killer whales (SRKWs), whose 
 

1

 
core summer habitat is the waters surrounding the San Juan/Gulf Island chain of 
Washington State and southern British Columbia, diet preferences are distinctly 
different.  Ford and Ellis (2006) found that 96% of southern and northern resident killer 
whale prey was salmon, where 71.5% of all salmonid kills were Chinook (O. 
tshawytscha), 22.7% were chum (O. keta) and a combination of coho, sockeye (O. 
nerka), pink (O. gorbuscha) and steelhead (O. mykiss) represented the remaining 6% of 
salmonid kills.  It should be noted that there was a large bias towards NRKWs; 87.5% of 
observations involved northern residents whereas only 12.5% involved southern 
residents.  Similar results have been found for southern resident killer whales in a study 
that was independent of any northern resident individuals (Hanson et al in prep). 
Even though transient killer whales are sympatric with both resident 
populations of Washington State and British Columbia, they exhibit very different 
feeding preferences.  Unlike their fish‐eating relatives, transients feed primarily on 
marine mammals and, on rare occasions, seabirds (Baird and Dill 1995; Ford and Ellis 
1999; and Saulitis et al 2000).  Despite overlapping ranges, evidence suggests that 
transients are genetically isolated from residents—they do not interbreed (Hoelzel et al 
1998; Barrett‐Lennard 2000).  In fact, when in the vicinity of resident populations, 
transients will change their route to avoid the fish‐eating animals (Baird and Dill 1995), 
while residents, on the other hand, do not seem to alter their path. 
Killer whale ecotype variations are not limited to the waters of Washington 
State and British Columbia.  Matkin et al (2007) found three similar ecotype populations 
in the eastern Aleutian Islands of Alaska.  Though not as intensively studied, there 
appears to be a distinct difference in mammal‐eating and fish‐eating populations in 
Antarctica as well (Berzin and Vladimirov 1982).  In Antarctic waters, Type A and B are 
primarily marine mammal eaters (Smith et al 1981; Berzin and Vladimirov 1983) while 
Type C are fish‐eaters (Berzin and Vladimirov 1983).  All three types of Antarctic killer 
whales are morphologically different (Pitman and Ensor 2003).   
There are numerous studies on resident populations that ascertain foraging 
behavior.  Current studies (Hoelzel 1993; Baird and Hanson 2004; and Ford and Ellis 
2006) have found that resident killer whales possibly exhibit certain behavioral patterns 
when foraging.  A study on SRKWs revealed that a series of surface activity, including 
rolls and turns, was common when foraging (Hoelzel 1993).  Baird and Hanson (2004) 
and Ford and Ellis (2006) found a suite of subtle behavioral cues that could indicate 
hunting or successful capture of a fish.  Ford and Ellis (2006) studied both northern and 
southern resident communities and found that, when foraging, killer whales often swam 
in zig‐zag patterns rather than straight lines.  Directional and non‐directional chases, 
long dives, and convergence of whales were also indicators of foraging behavior.  Baird 
and Hanson (2004) studied southern residents in the summer of 2004 and recorded 
twenty‐seven behavioral cues, which included thirteen fast non‐directional surfacings 

 

2

 
and eight moderate non‐directional surfacings.  Ten of these twenty‐seven cues yielded 
evidence of predation (fish scales and/or bits in the water). 
 
Due to their cosmopolitan distribution, assessing killer whale conservation 
status on a global scale rather than localized is very challenging.  In 2008, their global 
status was not determined because data were deficient (International Union for 
Conservation of Nature and Natural Resources 2008).  However, when tracking the 
status of stocks, or meta‐populations, the task can be more manageable.  Since 1976, 
The Center for Whale Research has conducted a long‐term population assessment on 
southern resident killer whales (Center for Whale Research 2008).  At the time this 
thesis was written, there were eighty‐seven individuals in the southern resident 
community divided into three pods, J‐pod (n=25), K‐pod (n=20), and L‐pod (n=42).  
Though this number is up by eleven individuals from when surveys first started, it is one 
of the lowest population estimate numbers since 2002 and reflects a declining 
population trend since the mid‐ and late 1990s when the population was as high as 
ninety‐seven (Center for Whale Research 2008).  As a result of these troubling trends, 
the southern resident killer whale community was listed as endangered under the 
Canadian Species at Risk Act (SARA) in 2002 and the United States Endangered Species 
Act (ESA) in 2005.  The challenges they face on the road to recovery are discussed 
below.   
Live Capture 
The coastal temperate northeast Pacific population of killer whales was an 
intensively used resource for the “live‐capture” industry for marine‐theme parks such as 
Marineland, the Vancouver Aquarium, and the Seattle Aquarium (Center for Whale 
Research 2008).  The first animal was taken in 1961 and the “fishery” was closed in 1976 
(Asper and Cornell 1977; Hoyt 1990; and Center for Whale Research 2008).  As many as 
303 individuals were captured from the waters of Washington, British Columbia and 
California with fifty‐six kept (Asper and Cornell 1977).  Many of the 303 animals 
captured were repeated captures of the same individuals (Robin Baird pers. comm.).  
There were individual mortalities associated with these capture attempts as well, which 
were as high as ten (Asper and Cornell 1997) or eleven (Hoyt 1990).  As many as sixteen 
individuals were reported to have died within their first year of captivity (Hoyt 1990).  
Community membership (i.e. a NRKW individual or a SRKW individual) was poorly 
understood during the years of harvest.  However, based on what is now known about 
the range of each killer whale population, it can be safely assumed that a substantial 
number of killer whales taken were from the southern resident community. 
 
The decline of the SRKW population in the 1980s can most likely be attributed 
to the intensive live‐capture industry of the previous two decades (Baird 2001).  
However, given that the population rebounded in the mid‐ and late‐1990s it seems 

 

3

 
unlikely that the history of the live‐capture industry continues to have an impact on the 
southern resident killer whale community. 
Salmon 
 
As previously mentioned, salmon are the preferred prey of the southern 
resident killer whales.  Population numbers of all salmon species have declined in many 
areas in Washington State and British Columbia (Augerot et al 2005).  Understanding the 
reasons for these declines is as complex as it is perilous and to provide an exhaustive 
description is beyond the scope of this thesis.  However, a few of the most widely‐
accepted reasons as to the current state of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.), known 
as the “4 H’s”; Harvest (overfishing), Hydro (damming of rivers), Hatcheries (artificial 
propagation), and Habitat (loss of habitat) (Lichatowich et al 1999) are discussed below. 
 
Of the “4 H’s”, Harvest is the most complex and dynamic.  There are many rules 
and regulations that allocate certain percentages of the quota to native and subsistence 
fishermen and to recreational and commercial fishermen, time of year salmon can be 
fished, who can fish, and who manages the fish (National Marine Fisheries Service 
2007).  Equally complex is understanding the toll overfishing takes on the salmon 
population as a whole.  While it is generally thought that overfishing is of lesser 
importance than habitat loss (National Marine Fisheries Service 2007), it has also been 
found that overharvesting is linked to population trends of Chinook salmon in both the 
large scale area of the Pacific Northwest and the small scale area of Puget Sound 
(Hoekstra et al 2007).   
 
The intensive commercial salmon fishery began in 1866 (Lichatowich et al 1999) 
and was so efficient that specific river runs were closed by 1915 (National Marine 
Fisheries Service 2007).  In British Columbia, total tonnes of all salmon species caught by 
the commercial fishery declined by 62% from 1952 to 2004, declines were seen in all 
species individually except chum salmon from the same time period (Irvine et al 2005).  
In the Columbia River, total catch of all species declined drastically from 1866 to 1993 
(Lichatowich 1999).  Between 1976 and 2000, Chinook salmon catch in Washington 
State declined by 84% (National Marine Fisheries Service 2007).   In addition to the large 
number of individuals being removed from the population, there are evolutionary 
ramifications to intensively fished salmon populations.  Although still under debate, 
selection for salmon size as well as timing of fisheries could be causing a shift to smaller 
salmon in general and a shift in timing for the migration back to native rivers to spawn 
(Hard et al 2008).  
 
The damming of rivers has also led to the decline of Pacific salmon.  By the 
1930s, dams designed to either generate hydroelectricity, divert water for irrigation, or 
to create reservoirs for stored drinking water were being constructed throughout the 
Pacific Northwest (Lichatowich et al 1999).  Dams alter the characteristics of a natural 
 

4

 
river system by decreasing flow velocity and changing water temperature, as well as 
impact water quality by draining irrigated areas of water full of sediment and 
agricultural contaminants (Waples et al 2007).  Additionally, Waples et al (2007) 
reported that river migration routes, especially for juvenile salmon migrating to 
estuaries, have been severely impacted by dams.   
 
The mitigation tactic of barging fish around these dams has been undertaken.  
However, in a Columbia River case study (Keefer et al 2008), this process has been 
shown to alter the return migration of both Chinook salmon and steelhead.  Both 
species are known for their homing ability (finding their way back to the stream in which 
they were spawned) with some “not finding their way home” and returning to a 
different river to spawn (straying).  It is theorized that salmon collect information about 
their home stream and their spawning grounds while swimming downstream (Quinn 
2005), which is how they locate their native rivers.  Keefer et al (2008) found that 
juvenile Chinook salmon and steelhead that had been barged around dams were more 
likely to stray as adults.  The Columbia River is one of the most hydroelectrically‐
developed river systems in the world (Pacific States Marine Fisheries Commission 1997; 
Augerot et al 2005) and many of its dams are impassable.  Those that are passable are 
treacherous as they are thought to kill 70‐96% of salmon juveniles swimming 
downstream (Pacific States Marine fisheries Commission 1997).  In Puget Sound, of the 
“4 H’s”, dams may have the largest impact on salmon density (Hoekstra et al 2007). 
 
Hatcheries present an interesting paradox as they were originally designed to 
address the problem of declining salmon stocks (Lichatowich 1999).  Hatchery‐reared 
fish are those fish raised in human‐controlled environments (hatchery facilities or 
hatcheries) with the purpose of increasing the number of salmon in the fishery.  
Hatchery‐reared salmon are raised in very high densities with specialized diets and 
conditions designed for increased survival of juvenile fish.  The success of hatcheries has 
been far from what was expected, however.  The program as a whole has shown little, if 
any, positive results (Lichatowich et al 1999) and over‐shadows the true issue of 
declining wild salmon runs in the northwest (Larry Dominguez pers. comm.) potentially 
increasing the declining rate of wild fish (Quinn 2005).  Though interactions are complex, 
there is evidence to suggest that hatchery fish may hinder the ability of wild fish 
populations to recover (Levin et al 2001).  Although some studies have shown evidence 
to the contrary, it is generally shown that hatchery‐reared salmon are more aggressive 
and larger than wild salmon within the same stream (Weber and Fausch 2003) creating 
a population of salmon capable of out‐competing the native population for resources. 
The sheer number of hatchery fish placed into a river may overwhelm native fish.  
Broodstock used by a given hatchery may not be from that specific watershed thus 
potentially altering of the gene pool (Weber and Fausch 2003; Goodman 2005).  
Additionally, hatchery‐reared salmon suffer higher mortality rates than wild salmon 
because hatchery fish do not have well‐developed predator‐avoidance behavior (Olla et 
 

5

 
al 1994; 1998).  There is also evidence to suggest that hatchery salmon may be less fit to 
survive in the wild due to artificially controlled “favorable” conditions in hatcheries 
(Araki et al 2008).  Araki et al (2008) also summarized studies showing that hatchery 
environments substantially increase the survival rate during the egg‐to‐smolt part of the 
salmon life cycle, therefore unfavorable genes expressed by individuals that would 
otherwise be filtered out via natural selection by the environment are now surviving 
past the smolt stage, introducing these genes into the gene pool.  The effectiveness of 
hatcheries is still in question but there are a number of concerns about their impacts on 
wild salmon.  
 
The last of the “4 H’s”, and perhaps the most important in terms of its impact on 
salmon, is loss of habitat.  Salmon are anadromous, meaning they utilize a wide variety 
of freshwater, estuarine, and oceanic habitat for different parts of their life cycle.  In the 
freshwater environment, there are numerous factors related to salmon survival, but two 
of the most well‐known are gravel size and flow regimes.  In general, the finer the 
gravel, the lesser of value it serves as salmon spawning habitat.  Fine gravel blocks the 
exchange of good quality water into the salmon redds (“nests”) and can rob developing 
salmon alevins in the gravel of water rich in oxygen (Quinn 2005).  Development of land 
within a given watershed can also have impacts on the distribution of salmon within 
that watershed, causing salmon to shift to areas of less development and away from 
areas of high development (Burnett et al 2007; Bilby and Mollot 2008).   
 
As salmon begin to acclimate to the marine environment, they rely on estuarine 
habitats to complete their physiological changes (known as smolting).  These valuable 
nearshore habitats have undergone tremendous anthropogenic changes.  Estuarine 
wetlands, which provide juvenile salmon areas for foraging and hiding from predators, 
have been reduced to a fraction of their historic Puget Sound distribution (Tanner et al 
2002; Puget Sound Action Team 2007).  In the Fraser River delta of southern British 
Columbia, less than 1% of valuable wetland habitat remains from historic times 
(Environment Canada‐British Columbia Ministry of Environment, Lands and Parks 1992).  
Altering shoreline habitat could also alter the behavior and the distribution of salmon 
(Toft et al 2007). 
 
It is unclear how southern resident killer whales will respond as food resources 
continue to dwindle.  Currently, there is no reason to suspect that they would switch to 
another salmonid species.  Chinook salmon are already the least abundant of salmon 
species found in SRKW habitat (Quinn 2005) and although other salmon are readily 
available, they are rarely taken.  Puget Sound Chinook salmon populations are at only a 
fraction of what their historical levels were (National Marine Fisheries Service 2007), 
and the lack of their population restoration is undoubtedly hindering the recovery of 
southern resident killer whales. 
Pollution 
 

6

 
 
Puget Sound has a long, rich history of human‐introduced contaminants into its 
waters.  The Puget Sound Action Team (2007) noted that degraded sediments, high 
levels of polychlorinated biphenyls (PCBs), polybrominated diphenyl ethers (PBDEs), 
polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs), and other persistent organic pollutants (POPs) 
are impacting the ecosystem.  Many of these toxins are capable of accumulating in the 
tissue of living organisms and increase in levels and magnify in effects as they move up 
the food chain (Puget Sound Action Team 2005), a process known as bioaccumulation.   
 
Understanding the complexity of pollution inputs into the food web used by 
southern resident killer whales is no easy task.  The Puget Sound/Georgia Strait basin 
surrounding the prime summer habitat of these whales is heavily populated by humans 
and is projected to keep growing.  In 2000, 7 million people lived in basin, and over 9 
million are expected to reside in the area by 2020 (Fraser et al 2006).  The increasing 
population is going to call for more development of land.  Nutrients, metals, toxic 
chemicals and other contaminants are finding their way into the Sound via storm runoff 
that is unable to penetrate and soak into the ground where development has occurred 
(Washington State Department of Ecology 2009a). This has been cited as the number 
one cause of pollution in Puget Sound (Puget Sound Partnership 2008).   PCBs and 
PBDEs, both suspected to have impacts on the health of the southern resident killer 
whales, were developed primarily as electrical insulators and flame retardants, 
respectively (Ross 2006).  Despite having been banned in the United States and Canada 
in 1977, PCBs are still present in the environment (Ross et al 2000; Missildine et al 2005; 
Ross 2006; Krahn et al 2007; and Cullon et al 2009).  In 2007, Washington State became 
the first American state to ban PBDEs, however, unfortunately due to their persistent 
nature similar to PCBs, they will most likely be found in the ecosystem for decades to 
come.  In fact, PBDEs are doubling every four years and by 2020 will surpass PCB levels 
in many species, making it the most “important” contaminant in the habitat used by 
southern resident killer whales (Puget Sound Action Team 2007). 
 
In addition to causing cancer in animals, the Environmental Protection Agency 
(EPA) reported that PCBs damage the immune, endocrine, reproductive, and nervous 
systems (2008).  PBDEs are not as well understood but animal studies show that PBDEs 
impact brain development and impact an animal’s ability to learn (Washington State 
Department of Health 2009).  With chemical structure comparable to PCBs, long‐term 
studies may reveal that these two compounds may have similar impacts on organisms.   
 
Due to their industrial nature, these pollutants are found at much higher levels 
in aquatic environments in close proximity to urban areas.  Missildine et al (2005) 
reported that Chinook salmon returning to hatcheries within the highly urbanized Puget 
Sound had almost 2.5 times the PCB concentrations than Chinook salmon returning to 
hatcheries along the sparsely populated Washington coast.  Chinook salmon in the 
relatively pristine Johnstone Strait of northern British Columbia had lower levels of PCBs 
than Chinook found in the lower Fraser River (Vancouver, BC), Duwamish River (Seattle, 
 

7

 
WA) and the Deschutes River (Olympia, WA) (Cullon et al 2009).  PBDE concentrations in 
English sole, herring, and harbor seals located within Puget Sound were much higher 
than those species populations found within the Georgia Strait (Puget Sound Action 
Team 2007).    
 
The persistence of these chemicals is reflected in southern resident killer 
whales.  PCB and PBDE burdens in southern resident killer whales are three and five 
times higher, respectively, than northern resident killer whales (Ross 2006).  Unlike 
southern residents, northern resident killer whale habitat is sparsely populated and has 
been spared the habitat degradation experienced by the southern population.  It should 
be noted that transient killer whales have approximately 60% higher concentrations of 
PCBs (but no real difference in PBDE concentrations) (Ross 2006).  This probably reflects 
the fact that transients feed on other marine mammals, which are higher up the food 
chain, increasing the likelihood of higher PCB concentrations due to bioaccumulation.  
PCB concentrations increase with age in males from both northern resident (Ross et al 
2000) and southern resident killer whales (Krahn et al 2007).  There is no evidence that 
PCB concentration increases over the lifespan of females until post‐reproductive stage 
(Ross et al 2000).  Since PCBs and PBDEs are lipid‐soluble, these toxins are passed from 
mother to offspring via milk, thus females offload a lot of their toxic burden to their 
offspring.  Therefore, it makes sense that J1, the oldest male in the southern resident 
community would logically have the highest burden of PCB contaminants in the 
population (Krahn et al 2007).  PCB concentrations in sampled southern resident killer 
whales are significantly higher than health effect thresholds (Ross et al 2000; Ross 2006; 
and Krahn et al 2007).  PBDEs were not age specific, which could reflect their continued 
use and introduction into the environment long after the PCB ban. In Washington State, 
a law was passed that calls for the gradual phasing out and banning of PBDEs 
(Washington State Department of Ecology 2009b).  Given that PBDEs are in many 
products consumed in the northwest, the absence of a law banning PBDEs in British 
Columbia, and their persistence in the aquatic environment, it is unclear what success 
the Washington State ban will have in reducing PBDEs in the environment.   
 
Despite no real difference in PBDE concentrations between southern residents 
and transients, there does seem to be evidence that SRKW concentrations are higher 
than northern residents (Rayne et al 2004).  The pristine conditions of the northern 
resident population habitat when compared to the southern resident’s is the most likely 
explanatory variable for differences in contamination since they both feed at the same 
level on the food chain.  More troubling is as the human population increases in the 
Puget Sound/Georgia Strait basin, forward planning and management for habitat 
restoration will be challenging at best. 
Effects from Boats 

 

8

 
 
Southern resident killer whales’ core summer habitat is surrounded by a high 
number and density of people.  As a result, many large commercial shipping vessels 
frequent the waters carrying goods to the millions of people living in the Puget 
Sound/Georgia Strait region.  Additionally, killer whales are charismatic megafauna, 
therefore enthusiastic whale watchers congregate on commercially operated and 
recreational private vessels, making southern residents easily accessible to a large 
number of people. 
 
Globally, whale watching has been a very profitable industry.  From 1994 to 
1998, the total number of whale watchers increased from 5.4 million to 9 million, with 
an expenditure increase from $504 million to $1.049 million (Hoyt 2001).  The whale 
watch operations focused on southern resident killer whales has also experienced an 
increase in the number of paying customers.  From 1990 to 2000, the number of whale 
watching vessels increased fivefold (Foote et al 2004).  In 2005, there were a total of 74 
commercially operated boats from various Canadian and American ports that carried 
more than 250,000 people to view southern resident killer whales (Koski 2005). 
 
The potential impacts of whale watching on killer whales are one of the more 
recently studied phenomena.  A study on northern resident killer whales in the 
Johnstone Strait revealed that killer whales swam away from shore and out towards 
open water when boats were present, but did not alter their speed or spacing (Jelinski 
et al 2002).  It was also observed that vessels violated both a motorized vessel‐restricted 
area and recommended distance buffer from the whales.  A study of southern resident 
killer whales revealed that boat presence within 400 meters significantly decreased the 
time the animals spent foraging and significantly increased the time the animals spent 
traveling when compared to boat absence (Lusseau et al 2009).  An increase in the 
number of boats also led to a decrease in the amount of time between breaths, altered 
dive durations, and increased swim speed (Williams et al 2009).  Whales being cut off by 
boats alter the direction of their migration path (Willams et al 2002). 
 
Foote et al (2004) found that southern resident killer whales may adjust their 
vocal calls in response to anthropogenic noise.  From 2001 to 2003, they found that 
killer whale call duration increased in the presence of boats.  Although they did not find 
a significant increase in call duration when exposed to vessel noise, Holt et al (2008) did 
report that killer whales increase their vocal amplitude when exposed to higher levels of 
ambient noise.  The energy expended by killer whales in the presence of vessel noise 
could also be higher than in the absence of boats (Williams et al 2006).  Williams and 
Ashe (2007) hypothesized that killer whale evasive tactics in the presence of boats 
mimics evasive tactics used by other animals when being pursued by predators.  
Considering all of this, the importance of whale‐watching should not be understated.  In 
addition to providing valuable economic opportunities, they also provide conservation 
opportunities and give people a chance to see killer whales in their natural habitat. 

 

9

 
The risk factors mentioned above are among the most common reasons as to why 
the population of southern resident killer whales has declined and its lack of recovery.  
These risk factors must be addressed if the recovery of the Puget Sound/Georgia Strait 
population of this iconic species is to be achieved.  The purpose of this thesis, however, 
is to examine feeding habitat.  Many cetacean habitat studies focus, at least in part, on 
benthic characteristics, and/or spatial distribution in defining habitat characteristics for 
a given population (for reviews of some of these studies please see the discussion 
section).  This thesis will use both benthic characteristics and spatial distribution to 
determine differences between where killer whales were successful and where they 
were not.  From 2004‐2007 southern resident killer whales were studied in their core 
summer habitat around the San Juan Islands, and to a lesser extent in Puget Sound 
proper.  Types of killer whale observed behaviors were numerous but were generally 
defined as feeding (evidence of successful predation event), possibly feeding (no 
evidence of successful predation event but behaviors that are thought to be signs of 
foraging (Baird and Hanson 2004; and Ford and Ellis 2006)) and probably not feeding (no 
evidence of successful predation event and no behavioral cues).  The primary purpose of 
this study was to: 
•

Examine benthic habitat and spatial distribution of each of these killer whale 
follow types and test for differences in benthic depth, benthic slope, benthic 
aspect and distance to shore (habitat variables).  

Additionally, areas of high killer whale densities were identified during this study.  A 
secondary question to this thesis became: 
 
• Are there any benthic habitat characteristics guiding killer whale occurrence 
densities? 
Since it is logical to assume that predator foraging habitat is guided by prey distribution, 
the results may provide as much insight into salmon habitat preference as much as it 
does killer whale foraging habitat preference.  As the Chinook salmon population 
continues to decline, understanding where killer whales hunt for these fish is crucial if 
SRKW conservation and restoration is to be achieved.  This thesis will attempt to identify 
critical killer whale feeding habitat. 
 
Understanding how southern resident killer whales use habitat for feeding could 
potentially have implications for their recovery.  There are numerous studies (e.g. 
Heimlich‐Boran 1988; Hoelzel 1993; and Hauser 2006) that identify the Haro Strait as 
important habitat for these killer whales, but to‐date, no studies quantify feeding 
habitat.  Learning more about where this population feeds could, for example, identify 
patches of marine protected areas that would guide management regimes.  Quantifying 
SRKW feeding habitat could create buffers of “no‐take” zones protecting Chinook and 
other salmon species, reserving those resources in these newly‐created areas for killer 
 

10

 
whales.  In addition, boater restriction zones or areas of increased boater regulation 
could be implemented.  

Methods 
Field Methods 
 
Fieldwork was conducted during spring, summer and fall months during 2004‐
2007 (Table 1).   
Table 1. Days Where Killer Whale Follows Occurred. 

Year 
2004 
  
  
  
  
2005 
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
 

Day 
  
29‐Aug
30‐Aug
31‐Aug
1‐Sep
  
6‐Jun
7‐Jun
8‐Jun
9‐Jun
10‐Jun
12‐Jun
13‐Jun
6‐Jul
7‐Jul
8‐Jul
9‐Jul
11‐Jul
12‐Jul
9‐Aug
11‐Aug
12‐Aug
13‐Aug
15‐Aug
26‐Oct
30‐Oct
  
  
  
  
  
  
  
  
  
11

Year  Day 
2006   
  
16‐May
  
18‐May
  
19‐May
  
21‐May
  
22‐May
  
23‐May
  
24‐May
  
13‐Jun
  
14‐Jun
  
15‐Jun
  
16‐Jun
  
17‐Jul
  
18‐Jul
  
19‐Jul
  
20‐Jul
  
19‐Sep
2007   
  
7‐Jun
  
8‐Jun
  
10‐Jun
  
11‐Jun
  
12‐Jun
  
13‐Jun
  
14‐Jun
  
16‐Jun
  
17‐Jun
  
18‐Jun
  
19‐Jun
  
20‐Jun
  
6‐Sep
  
10‐Sep
  
11‐Sep
  
14‐Sep
  
15‐Sep

 
The primary sampling locations were the waters of the San Juan Islands in 
Washington State (Fig. 1), with additional samples collected in Puget Sound (Fig. 2).  The 
research boat used was a 6.3m vessel with a custom pulpit designed for better visibility 
and sample collection.  Killer whale locations were generally known prior to the 
research vessel leaving port as their movements within the inland waters of Washington 
State are well observed and reported via citizen monitoring groups such as the Orca 
Network or the commercial whale‐watch pager network which has been proven to be 
very accurate in locating killer whales (Hauser 2006).  On a few occasions, the general 
location of the whales was unknown and the research vessel was launched in order to 
find the animals. 

 
Figure 1. The San Juan Islands Study Area. 

 

12

 

 
Figure 2.  The Puget Sound Study Area. 

 
While on the water, a Garmin GPS (various models) was used to automatically 
record the vessel location in five‐minute increments (referred to as timestamps 
hereafter).  General effort and survey information such as time of departure, weather 
and sea state conditions was also recorded.  Sea state conditions were continuously 
monitored and updated. 
 
Upon first observation of  killer whales, the time of day, approximate number of 
animals, probable pod membership (J, K, L, or some combination), general direction of 
animal movement, and group envelope (geographic spread of group) was recorded.  
This was termed an encounter.  Encounters lasted for as long as the vessel was generally 
close to the whales.  Most days typically contained only one encounter and the 
conclusion of an encounter generally meant the sampling day was complete.  There 
 

13

 
were a few days, however, that contained more than one encounter where the boat 
would leave the whales and re‐establish contact later in the day.  Once a group of 
whales was spotted, the research vessel would stay in the general geographic vicinity of 
that group until a smaller subset of the group became the target of more directed 
follows.   
 
A follow was defined as when a whale or group of whales was being tracked in 
close proximity to the boat.  To collect the data, the research vessel needed to follow 
one or multiple animals and record information on movements and behavior.  Follows 
were classified as dedicated or opportunistic depending on how close the boat was and 
footprint or side depending on if the vessel was directly behind the animal(s) or on 
its/their side.  When a follow started the exact time was recorded.   
 
The number of animals and exact or probable identification of the whale were 
recorded at the beginning of each follow.  If the whale(s) demonstrated behavioral cues 
(see Table 2 for a list) the type of cue and the exact time it occurred were recorded.  
Additionally, if any samples were collected from the water, such as scales and/or bit 
remains of fish (predation samples), fecal material from a whale, or other non‐
identifiable material, the time of these collections and location were also noted. 
 
Table 2.  Definitions of the Type of Behavioral Cues Associated with Foraging. 
Behavioral Cue 
Long Dive 
 
 
Fish in Water 
Directional Surfacing 
(Moderate or Fast) 
 
 
Directional Change 
 
Non‐Directional Surfacing 
 
Chase 
 
Convergence 
 
Change in Speed 
 
 
Fish in Mouth 
 
Milling 

 

Brief Definition 
A longer than average time spent below the surface of 
the water 
 
A fish spotted in close proximity to a whale 
 
A surfacing that occurred with more velocity than 
average surfacing but in the same direction as 
previous surfacing 
 
A sudden change in direction 
A surfacing where the whale's direction changed by 
more than 45 degrees from previous surfacing 
A whale pursuing prey 
A joining of two or more whales 
A whale or group of whales speeding up or slowing 
down 
A whale spotted with a fish in its mouth 
A multi‐directional slow movement 

14

 
 
 
Follows ended for a number of reasons.  If there was immigration or emigration 
from the group being followed, that follow would end and a new follow would 
immediately begin, reflecting a change in the group.  A research permit was not 
available for Canadian waters; therefore, if the whales entered Canada, the follow (and 
the encounter) would end.  Other reasons for ending a follow included a large number 
of whale‐watching boats present, the animals getting too close to shore in areas with 
high human habitation or the determination that a desirable amount of data had been 
collected, and the vessel had the opportunity to follow a new whale or group of whales. 
Data Organization and Spatial Analysis 
 
The data collected from the field were transcribed into an Access database 
(Microsoft Corporation, Redmond, Washington).  To better work with the data, 
spreadsheets were built using Microsoft Excel.  All GPS timestamps and 
latitude/longitude were imported into Excel spreadsheets and grouped by study day.  
Encounters and follows were then added to the corresponding timestamp (it is 
important to note here that since timestamps were in five‐minute intervals all data 
added to the spreadsheet were added to the appropriate timestamp and not to its exact 
time.  For example if a follow began at 11:37 it is possible that the closest timestamp 
was 11:35 and thus does not reflect actual start time of the follow).  Number of 
individuals followed, life history of the individual (individual name, matriline and pod 
memberships, and gender), behavioral cues, if any, and collections of samples from the 
water were also added to the spreadsheet in the same way. 
 
Since the GPS recorded timestamps in five minute intervals starting from the 
moment the boat left the dock, recording location even when follows were not taking 
place, it was necessary to remove the timestamps that did not correspond to an actual 
follow, leaving only those timestamps corresponding to follows.  These timestamps 
were imported as points into a GIS project using ArcView 9.2 (ESRI, Redlands, California) 
and overlayed with a 90 meter resolution digital elevation model (DEM) (NOAA’s 
National Geophysical Data Center, Boulder, CO, 
http://www.ngdc.noaa.gov/mgg/coastal/coastal.html) that describes the depth of the 
seafloor surrounding the San Juan Islands and Puget Sound.  The spatial Analyst 
extension was used to calculate both the slope of the seafloor (with the corrected z‐
factor value) and the aspect of the seafloor.  Using Hawth’s Tools (Hawthorne Beyer, 
www.spatialecology.com) the depth (meters), slope (degrees) and aspect (degrees) of 
the seafloor were extracted for each point.  A polygon shapefile representing 
Washington State (Washington State Department of Ecology, Lacey, WA, 
http://www.ecy.wa.gov/services/gis/data/data.htm) was then added to the map 
project.  Using the spatial join function, the distance to shore (meters) was calculated 
for each point.  All of the GIS‐derived variables were exported back into Microsoft Excel.   
 

15

 
 
Benthic habitat points are highly correlated to one another, creating a problem 
for analysis because data are not independent.  To address this, waypoints were not 
analyzed as raw data.  Waypoints of corresponding follows had their depth, slope, 
aspect, and distance to shore data (hereafter referred to as habitat data) averaged to 
create one value for each habitat variable per follow.  Though this does not remove all 
dependency it does minimize it.  Follows then had to be divided based on definitely 
feeding, possibly foraging, and probably not feeding/foraging.  Follows where predation 
samples were collected were said to have had evidence of feeding and were called 
“Feeding follows”.  Follows where there were no predation samples collected but there 
were behavioral cues generally associated with foraging were thought to be associated 
with possibly foraging whales were given the designation “Potentially Foraging follows”.  
Follows where there were no predation sample collections and no behavioral cues 
observed to give any indication of feeding or foraging and were termed “Traveling 
follows”.  Because of their short duration, all follows less than five minutes (n=133) were 
removed from the analysis and will not be represented in the data from this point on. 
 
In addition, Hawth’s Tools were used to generate tracklines from the boat’s 5‐
minute waypoints to generate general movement patterns of the boat during killer 
whale follows. 
Follow Analysis 
 
As mentioned above, to analyze the follows, waypoints of the same follows 
were averaged to generate one value for each of their habitat variables.  Aspect values, 
which are directional data based on 0‐360 degrees in order to quantify the cardinal 
directions, had to be converted to radians and have their sine and cosine values 
calculated to get the true average direction.  For an example of this, consider two 
angles, 0 and 359 degrees, which are both quantitative representations of the direction 
north.  A simple average of the two numbers generates a value of 179.5 degrees, which 
corresponds to an aspect of south.  Since both observations correspond to north, the 
direction south cannot be the average but when calculating the average by first 
converting to radians, the value generated is 359.5, which is north. 
 
Histograms for follow duration, benthic depth, benthic slope, and distance to 
shore were created.  For the follow duration histogram, the bin range was 0.25 decimal 
hours.  However, for each of the habitat variable histograms created, the bin range was 
calculated using a formula designed by Scott (1979) because he presents evidence that 
his formula provides the most accurate bin range for visually showing normality of data. 
 
The next step was to evaluate differences in these variables between follows.  
Depth, slope, and distance to shore data were first imported into the statistical package 
R (http://www.r‐project.org) and tested for normality using the Shapiro‐Wilks test.  
When all three datasets failed, they were placed back into Microsoft Excel and a non‐
 

16

 
parametric Kruskal‐Wallis test was used by leveraging the statistiXL package (Nedlands, 
Western Australia, http://www.statistixl.com).   
 
Aspect values, which are directional in nature, were analyzed differently.  
Aspect values of each follow type were compared to a von Mises circular normal 
distribution by using a modified chi‐square test (Greg Stewart pers. comm.). 
 
Additionally, benthic depth, benthic slope, and distance to shore were pooled 
for Feeding follows and Potentially Foraging follows and compared to Traveling follows 
via Kruskal‐Wallis test. 
Habitat Analysis 
 
To examine spatial distribution of these follows within  Washington State inland 
waters, a grid system was created.  Two grid coverages were created in GIS, one covered 
the San Juan Island Study Area (Fig. 3) and the other covered the Puget Sound Study 
Area (Fig. 4).  Each cell was approximately 4.85km2.  This cell size was determined to 
match a previous grid study (Heimlich‐Boran 1988).  Note that in the San Juan Islands, 
the study area and some of the cells are irregularly shaped.  This is because the research 
was conducted in Canadian waters and the grid area was bounded by the international 
border.  

 

17

 

 
Figure 3. The Grid Coverage of the San Juan Islands Study Area. 

 

 

18

 

 
Figure 4. The Grid Coverage of the Puget Sound Study Area. 

 
Within the cells, each follow is represented by one point.  All follows were 
assigned to one cell, whether the follow stayed within that cell or not.  If the follow 
stayed entirely within one cell, the point representing the follow corresponds with the 
first waypoint of the follow.  If the follow spans two or more cells, the follow was 
assigned to the cell where the most number of waypoints for that follow were, and 
marked by the first waypoint within that cell.  For follows that span two or more cells 
but have equal number of waypoints in each cell, the follow was assigned to the cell 
where the first waypoint was recorded.   
 
The cell number for each follow was recorded.  Follow duration for each follow 
was also recorded and used to calculate the amount of time per follow type in each cell, 
and the total amount of time spent in each cell.  A chi‐square test was to assess whether 
 

19

 
there were significant differences among follow type and follow type duration in each 
cell. 
 
To determine areas of higher killer whale follows, Hawth’s Tools were used to 
calculate spatial density for the follows within the San Juan Islands Study Area.  This was 
not done in the Puget Sound Study Area because of the small number of follows in this 
portion of the study area (n=29) when compared to the San Juan Islands study area 
(n=443) and because there are only three clusters of points confined to the main Puget 
Sound channel between Point No Point and the city of Tacoma. 
 
The kernel density calculations were then classified into 3 areas, areas with a 
high density of follows (0.04‐0.07 follows per square kilometer), areas with low density 
of follows (0.002‐0.04 follows per square kilometer), and areas with no follows.  These 
areas were converted into a series of points and Hawth’s Tools was used to extract 
depth, slope and aspect for each point.  These data were used to find the average value 
per variable for each area. 

Results 
 
From 2004‐2007 a total of approximately 170 hours of focal follows were 
conducted.  Figures 5 and 6 show the tracklines of all follows for the San Juan and Puget 
Sound Study Areas respectively.   

 

20

 

 
Figure 5. Killer Whale Follow Tracklines in the San Juan Islands Study Area. The lines indicate 
follows where there were at least two waypoints whereas the dots display follows where only 
one waypoint was recorded. 

 

 

21

 

 
Figure 6. Killer whale Follow Tracklines in the Puget Sound Study Area.  The lines indicate 
follows where there were at least two waypoints whereas the dots display follows where only 
one waypoint was recorded. 

 
Follow Summaries 
 
There were a total of 472 follows used in the analysis.  Of those 472 follows, 
16.74% were follows with confirmed successful predation events (Feeding Follows), 
25.42% were follows with no confirmed predation events but probable foraging based 
on foraging behavior (Potentially Foraging Follows), and 57.84% were follows with no 
predation events and no foraging cues (Traveling Follows).  The average follow lasted 
twenty‐one minutes.  Despite the fact that most follows were Traveling follows, 
Traveling follows had the lowest average follow duration with eighteen minutes 
whereas the average feeding and Potentially Foraging follows were twenty‐six minutes 
and twenty‐five minutes, respectively.  The differences in follow durations were 
significant (H=22.75, df=2, p‐value=.00001).  Figure 7 shows the histogram of all follow 

 

22

 
durations, It should be noted that about 81% of all follows (n=381) fall within the first 
two bins, indicating that follows with longer durations are uncommon. 

 
Figure 7. Histogram Showing the Duration of All Follows. 

 
 
The average depth for all follows was about 156 meters (standard deviation 
approx 79).  The average slope was 5 degrees (standard deviation approx. 8).  The 
average distance to shore was 2 kilometers (standard deviation approx. 3).  For a review 
of the distribution of these three variables see figures 8‐10.  Since aspects are 
directional values based on degrees of a circle, a histogram of a conventional 
distribution does not apply.  Table 3 shows the number of follows for each cardinal 
direction, with their corresponding range of degrees.  Of the nine possible directions, an 
aspect of southwest is the overwhelmingly favored direction, representing 28.6% of all 
aspect observations with an aspect of west in a distant second at 14.6%.  A direction of 
“flat”, which means there is no aspect because the slope at that point is zero, represents 
the smallest percentage of observations at 2.5. 

 

23

 

 
Figure 8. Histogram Showing the Distribution of Seafloor Depths for Each Follow. 

 

 
Figure 9. Histogram Showing the Distribution of the Seafloor Slopes for Each Follow. 

 

 

24

 

 
Figure 10. Histogram Showing the Distance to Shore for Each Follow. 

 
 
Table 3. The Number of Observations for Each Aspect Direction. 

Degrees 
0‐22.5, 337.5‐
360 
22.5‐67.5 
67.5‐112.5 
112.5‐157.5 
157.5‐202.5 
202.5‐247.5 
247.5‐292.5 
292.5‐337.5 

Cardinal 
Direction 
North 
Northeast 
East 
Southeast 
South 
Southwest 
West 
Northwest 
‐1 Flat 
 

Number of 
Follows 
53 
32 
21 
37 
59 
135 
69 
54 
12 

All of the above summary data were conducted on data where the follows were 
the unit of analysis.  Each habitat variable for all waypoints within a follow were 
averaged together to create one value per variable per follow.   
Follow Analysis 
 
To compare the depth, slope, and aspect of the seafloor between all three 
follow types, a Kruskal‐Wallis test was conducted.  The test did not produce significant 
results for depth (H=1.57, df=2, p‐value=0.456), slope (H=0.598, df=2, p‐value=0.741) or 
 

25

 
distance to shore (H=0.877, df=2, p‐value=0.645).  A modified chi‐square test was 
leveraged to compare the aspect values to a von‐Mises circular distribution.  The results 
show that each type of follow differs from a normal circular distribution (for Feeding; 
χ2=37.1818, df=7, p‐value<0.05, for Potentially Foraing; χ2=29.5042, df=7, p‐value<0.05, 
and for Traveling; χ2=91.81818, df=7, p‐value<0.05).  Though these results do indicate 
there is a potential difference in observed aspect values compared to a normal 
distribution, there doesn’t appear to be any differences between follow types as 
southwest makes up the majority of observations in each follow followed by west.  This 
is most likely explained by the fact that west and southwest facing aspects are the most 
common in the study area (see below) and not by an actual selection for these habitat 
criteria.  In all cases east make up the least observed true direction for the seafloor for 
each follow.  A “flat” aspect is the least observed absolute value for all follow types but 
was removed from the analysis because it is not a true direction on a circular 
distribution. 
 
For the analysis that compared the pooled Feeding and Potentially Foraging 
follows to the Traveling follows, no significant differences existed for depth (H=0.143, 
df=1, p‐value=0.705), slope (H=0.544, df=1, p‐value=0.461) or distance to shore 
(H=0.784, df=1, p‐value=0.376). 
 
Habitat  Analysis 
 
Figures 11 and 12 show the spatial distribution of the killer whale follows for the 
San Juan and Puget Sound gridded study areas respectively.  Each point represents one 
follow.   
 
A Chi‐Squared analysis was conducted to examine differences in follow type 
duration per cell.  Although there were two cells (one in each study area) that produced 
significant results, these cells only had Traveling follows.  None of the other cells that 
had multiple follow types produced significant results and for the purposes of this study 
it will be assumed that there are no significant differences in follow type durations over 
the study areas as a whole.  Individual Chi‐Square values will not be reported separately 
in the text as there were too many cells examined and the vast majority was not 
significant.  In the San Juan Islands Study Area, the types of follows were spread 
throughout the study area with the largest proportion of each follow type occurring in 
the waters off the west and southwest coast of San Juan Island.  In Puget Sound, on the 
other hand, most of the Potentially Foraging and all of the Feeding follows were located 
between north Seattle and the northern extent of Puget Sound whereas follows 
between south Seattle and Tacoma were almost exclusively Traveling follows.  Traveling 
follows were also abundant in the northern area of Puget Sound. 

 

26

 
 
The above process was also repeated for the number of each follow type per 
cell.  In this case, seven cells had significant differences.  To the southwest of San Juan 
Island, cells 17 (χ2=10.38, df=2, p‐value=0.005) and 27 (χ2=26.07, df=2, p‐
value=0.000002) had a significantly different number of follow types.  Northwest of San 
Juan Island, cells 3 (χ2=11.68, df=2, p‐value=0.002), 4 (χ2=14.8, df=2, p‐value=0.0006), 10 
(χ2=19.76, df=2, p‐value=0.00005) and 12 (χ2=14, df=2, p‐value=0.0009) all had a 
significantly different number of follows.  Southwest of Lopez Island, the number of 
follows per value type were significantly different in cell 49 (χ2=10.75, df=2, p‐
value=0.004).  In all cases, Traveling follows were observed as the most frequent follow 
type within these cells whereas Feeding follows were the least common in all but two 
cells. 
 

 
Figure 11. The Spatial Distribution of Follows within the San Juan Islands Study Area. 

 

 

27

 

 
Figure 12. The Spatial Distribution of Follows within the Puget Sound Study Area. 

 

28

 

 
Figure 13. The Density of Follows within the San Juan Islands Study Area (higher densities 
shown in red). 

 
Figure 13 shows the density of those follows in the San Juan Study Area.  Note 
that the highest density of follows (shown in red) are in areas southwest of San Juan 
Island, and west of Henry and Stuart Islands, all located in the Haro Strait.  These density 
areas were redefined into GIS shapefiles (figure 14) and compared to one another.  High 
density areas, all located in the Haro Strait, averaged approximately 185 meters in depth 
(stdev approx. 81), a slope of approximately 6 degrees (stdev approx. 11) and an 
average aspect of west.  Of the entire San Juan Island study area, high density areas 
made up 1.5% of the area.  Low density areas were more spread across the study area 
though the majority of this area was also west or southwest of San Juan Island.  Low 
density areas made up 16.2% of the entire study area and had an average depth of 
approximately 123 meters (stdev approx. 81), average slope of approximately 3 degrees 
(stdev approx. 7) and an average aspect of southwest.  The rest of the area, making of 
82.3% of the entire study area, had an average depth of approximately 71 meters (stdev 
aprrox. 55), average slope of approximately 2 degrees (stdev approx. 5) and an average 
aspect of southwest.   

 

29

 
 
Since the low density areas are spread across the study area, it was determined 
to be valuable to compare the low density areas west and southwest of San Juan Island 
with the rest of the low density areas scattered across the archipelago.  The low follow 
density areas west and southwest of San Juan Island had an average depth of 
approximately 155 meters (stdev approx. 81) and average slope of approximately 4 
degrees (stdev approx. 8) compared to an average depth of approximately 71 meters 
(stdev approx. 48) and average slope of approximately 2 degrees (stdev approx. 4) for 
the scattered areas throughout the rest of the archipelago.  Aspect was deemed not 
important since west and southwest facing slopes represent the majority of aspects 
throughout the entire study area.   

 
Figure 14. The Spatial Representation of Areas with High and Low Density Killer Whale Follows 
as well as Areas where No Follows Occurred. 

 
 
To examine if there are differences in the frequency of follow type, each follow 
was tallied and assigned to a category based on the type of follow and in which spatial 
density it occurred (see Table 4).  The results indicate that the frequencies of follow 
 

30

 
types do not differ between higher and lower densities, even though lower densities 
cover more area and higher densities have more tightly clustered follows. 
Table 4: The Percentage of Follow Types per Density Areas 

Follow Type 
Feeding 
Potentially Foraging 
Traveling 

High Density 
Low Density 
Areas 
Areas 
16.57%
17.16% 
29.71%
25.37% 
53.71%
57.46% 

 
 

Discussion 
 
Although most follows (57.84%) were Traveling follows (follows with no 
evidence of a successful predation event or foraging cues), they averaged only eighteen 
minutes in duration.  Feeding and Potentially Foraging follows represented 16.74% and 
25.42% respectively yet were generally longer follows averaging twenty‐six and twenty‐
five minutes respectively.  This may be explained by the priority that collecting prey 
remains had on the project.  Since it was most important to collect prey remains, follows 
involving animals exhibiting traveling behavior were broken off in hopes of having better 
luck finding prey remains from actively foraging animals.  The average duration of all 
follows was approximately twenty‐one minutes.  Follows ended for a variety of reasons.  
Southern resident killer whales attract a large number of commercial and recreational 
whale‐watching vessels, with an average of 20 boats around groups of these whales 
(Koski 2005).  To prevent a negative impact on commercial operations, and in order to 
continue to facilitate cooperative relationships with the industry, follows would 
occasionally be terminated when a large number of whale‐watching boats were present 
and had interest in the individual(s) that were the focus of the follow.  Follows were also 
ended if the followed individual(s) entered Canadian waters, traveled too close to shore 
in areas with high human population density, or if daylight was waning.  The primary 
study objective was to collect any remains from a predation event, therefore, if the 
followed individual(s) appeared inactive, and another individual or group of individuals 
appeared to be exhibiting foraging cues we would switch the follow to potentially 
foraging whales, thereby reducing the potential for harassment due to extended follow 
duration.  This could contribute to the longer duration of Feeding and Potentially 
Foraging follows; if whales appeared to be foraging or if evidence of foraging existed, 
follows may have been less likely to have been broken off, whereas non‐foraging whale 
follows (Traveling) would be abandoned in favor of whales demonstrating potential 
predatory behavior.  
 
 

31

 
Follow Type Comparison 
 
Habitat variables were compared to examine the differences, if any, between 
the three follow types.  Surprisingly, there were no significant differences in depth of 
the seafloor, slope of the seafloor, aspect, or distance to shore for any of the follow 
types.  When the Feeding and Potentially Foraging follows were pooled to compare to 
the Traveling follows, no significant differences were found in depth, slope or aspect.  
Aspect was not tested in this pooled dataset because not only were the aspect values 
and the proportions they represented in the dataset virtually identical between follows 
but these values also reflect the available aspect in the study area.  Thus aspect was 
deemed unimportant.  These results indicate that southern resident killer whales may 
not pick certain areas, based on these criteria, to find salmon.  It could, however, 
potentially indicate that salmon do not select for habitat based on these criteria either, 
logically assuming that the predator will selectively find food where its prey can be 
found. 
 
Two problems exist with testing differences in environmental variables between 
follows in this fashion, both related to data dependency.  Similar to an ANOVA, one of 
the assumptions of a Kruskal‐Wallis test is that data are independent of one another.  
The waypoints collected that ultimately made up a follow were not independent.  With 
bathymetry, each point is correlated (the depth at one point is related to surrounding 
areas and thus is not truly “free” to be any depth).  To minimize the impact of 
bathymetric dependency, all waypoints for a given follow were averaged together to 
create one value for benthic depth, benthic slope, benthic aspect, and distance to shore 
for each follow instead of one value for every waypoint within a follow.  The second 
problem was that the follows themselves were spatially correlated.  In many cases when 
one follow ended, another would immediately begin, making the environmental 
features of both follows correlated to one another.  Again the combining of waypoints 
to create one average for each of the four habitat variables for each follow was an 
attempt to minimize this. 
 
There may be other limiting factors to killer whales foraging ecology not 
measured here.  For New Zealand’s Hector’s dolphins (Cephalorhynchus hectori), water 
clarity and sea surface temperature (SST) were significantly important for habitat 
selection (Brager et al 2003).  Physical and chemical data about the water were not 
recorded in this study.  However, changes in the water and its effects on killer whale 
foraging would manifest itself in salmon distribution.  Though it is clear that water 
variables influence salmon presence/absence on a large scale and their vertical 
migration (Quinn 2005) information about these factors’ influence on salmon 
abundance at a fine scale are limited in coastal and estuarine waters.  Hoelzel (1993) 
found no correlations between bathymetry and fast non‐directional behaviors with 
southern resident killer whales.  Though the current study does not test correlations in 
bathymetry and follow type, it does lend strength to Hoelzel’s findings that bathymetry 
 

32

 
may not effect foraging.  In addition to changes in the water, physical habitat 
differences could explain feeding vs. non‐feeding follows.  In areas of western Florida, 
foraging bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) selected for dredged channel and 
spoil‐Island habitats in one area and natural channels in the other (Allen et al 2001). 
There may be differences in the type of physical environmental features between these 
follows that were not measured here that could have influenced the distribution of 
salmon.  This seems unlikely given that the greatest density of all three follow types 
occur west of San Juan Island in a relatively small area but should not be ruled out until 
properly investigated.   
 
Another factor that could have impacted the results reported here is the issue 
of spatial scale.  With all spatial studies, the issue of spatial scale could impact the 
results.  The spatial scale chosen here was 90 meters, and this was chosen primarily 
because it was the smallest spatial scale available.  Follow waypoints were pooled to 
create one value for each habitat variable per follow so increasing spatial scale was 
deemed inappropriate given that resolution was being decreased by this process.  
However changing the spatial scale would undoubtedly alter the habitat values for each 
waypoint, which in turn could cause results that indicate significant differences between 
follow types.  
Habitat Analysis 
 
A grid system containing cells roughly 4.85km2 was created to closely match a 
previous study done by Heimlich‐Boran (1988), though his study used 4.6km2 cells.  It 
was determined that 4.85km2 were the dimensions to use because it could be easily 
created in GIS and still closely match the dimensions of the comparative study.  Both 
time spent on each follow (duration per follow type) and number of observed follows 
per cell were analyzed. 
 
For follow durations, only two cells, one from each study area, yielded 
significant results.  Both of those cells, however, had only Traveling follows located 
within them.  Given this, it seems that spatial location did not influence follow duration 
differences.  In fact, the Haro Strait had the greatest number of all three follow types.  
This information does seem to reveal that although spatial location does not influence 
killer whale feeding, it does influence killer whale presence/absence.   
Number of observed follows, on the other hand, revealed significant 
differences.  In the San Juan Islands Study Area, two cells southwest and four cells 
northwest of San Juan Island had a significant different number of follows per follow 
type.  In one cell southwest of Lopez Island, significant differences in number of follows 
per follow type were also observed.  In all cells, Traveling follows were the most 
numerous follow type.  In most cases, Potentially Foraging follows were the second 
most numerous while Feeding follows were the least observed follow type.  Though 
 

33

 
differences were not tested between these cells and the study area as a whole, nor was 
the significance tested for the number of follow types for the entire study area, trends 
for these cells seem to match the entire four year sample, where Traveling follows were 
the most numerous and Feeding follows were the least numerous. 
The sample size in Puget Sound is considered to be too small to draw any 
conclusions about fine‐scale habitat use in that study area but what is known is that 
Puget Sound plays an important role in southern resident killer whale ecology.  Orca 
Network (www.orcanetwork.org), which collects sighting data on many marine mammal 
species including both resident and transient killer whales, gray whales (Eschrichtius 
robustus), and minke whales (Balaenoptera acutorostrata), has logged 102 days where 
resident killer whales were sighted within Puget Sound during 2004‐2007.  During this 
time period, there are very few days where resident killer whales were located south of 
the Tacoma Narrows (n=5).  The majority of the sightings (n=38) where around Vashon 
Island.  Other areas of higher number of sightings compiled by Orca Network were 
Kingston (n=18) and Bainbridge Island (n=11).  The majority of these sightings are from 
recreational, non‐professional whale watchers therefore positive species and 
pod/individual identifications have not been verified.  It is possible that some of these 
animals could be mammal‐eating transients.  Another potential data bias could be found 
in a larger number of sightings occurring around higher density human populated areas.  
For instance, although Vashon Island itself is not heavily populated, it can be easily seen 
and accessed by boaters from Tacoma to Seattle, the two largest cities in the Puget 
Sound region.  Bainbridge Island can be seen and accessed easily by boaters from 
Seattle and can be easily accessed by Bremerton and Port Orchard.  Three of the areas 
with relatively few sightings, Cooper Point (n=2), Squaxin Island (n=2), and Fox Island 
(n=1) are all south of the Tacoma Narrows where the population is less dense than the 
Seattle‐Tacoma metropolitan area.  Regardless of these potential sighting biases, Puget 
Sound appears to be valuable habitat for the southern resident killer whales.  More 
research in the Puget Sound basin is warranted. 
 
Comparisons with Heimlich‐Boran’s (1988) work were considered valuable to 
examine trends in spatial‐habitat use.  It should be noted that Heimlich‐Boran broke his 
observed behavioral patterns into four categories (feeding, travel, rest, and socializing) 
and sub‐divided those categories further down.  To compare his data with data 
presented here, some liberties must be taken in regards to the broader classifications 
used in this study.  For example, he differentiates between “resting” and “traveling” 
whereas any follow that did not have any evidence of a predation event or foraging 
behavioral cues was classified as a Traveling, regardless of other behavior observed, not 
just whether they were resting or actively traveling. 
 
Similar to the data here, Heimlich‐Boran’s study found a high density of killer 
whale encounters west and southwest of San Juan Island.  In addition, he had a high 
number of encounters extending all the way into Canadian waters to the mouth of the 
 

34

 
Fraser River.  This study did not extend into Canadian waters therefore we cannot know 
if that pattern would be seen here also.  Although the results are not identical, similar 
patterns do exist.  Southwest of San Juan Island saw the longest Feeding follow 
durations.  In Hemlich‐Boran’s paper, these were areas defined as locations that saw 
“increased feeding”.  Traveling northwest up the coast of the Island, less time was spent 
on Feeding follows and a greater proportion of time was spent on Traveling follows.  In 
the comparison paper, it was observed that, this area was generally used for either 
traveling or resting.  Though these results are not statistically significant, there does 
seem to be similarities in the two datasets.  The only major differences in the datasets 
lie in the area around Point Roberts (figure 11, cells 24, 35, and 45; Heimlich‐Boran calls 
this area central Georgia Strait).  Hemlich‐Boran (1988) identified this as an area of 
increased traveling behavior; however, this study found that Feeding follows were 
observed a majority of the time (66.3%).   
 
Hauser (2006) also found that the Haro Strait is heavily used by southern 
resident killer whales during the summer months regardless of pod membership.  She 
also found that depth had a significant relationship with southern resident killer whales; 
it was reported by Hauser that killer whales were found in greater density in deeper 
cells.  Slope and distance to shore were also found to be important.  Likewise, in the 
data presented here, killer whale density was also greatest in areas of deeper waters.  
However, killer whale density in this study was also greatest in the Haro Strait (west and 
southwest of San Juan Island), which is the deepest part of the waters around the San 
Juan Island archipelago. In Hoelzel’s (1993) study, southern resident killer whales were 
also found more often over deep areas.  It is possible that factors besides depth, such as 
its potential importance as a salmon migration route, could make the Haro Strait area 
important to killer whales.  There are six areas within the Haro Strait that have been 
identified as “biological hotspots” (Bloch et al 2002), indicating that this area is 
ecologically productive. 
 
Although locations where killer whales were found in high density were in 
deeper areas of the San Juan Islands, killer whales were also found, albeit in lower 
densities,  in shallower areas as well.  All areas of high density follows were in Haro 
Strait.  Most of the lower density follows were also observed in Haro Strait, however, 
there were other zones of lower density follows spread throughout the study region.  
However, when comparing the lower density follow areas in the Haro Strait to those 
scattered around the archipelago, the scattered areas were much shallower on average 
and are comparable to the average depth of water with no killer whale follows.  In 
addition, prey remains have been collected in these shallower areas so thus importance 
of these areas should not be ignored.  In fact, data here show that although there are 
areas where killer whales were found in higher densities (refer to Figure 14), the 
frequency of follow types observed do not differ between high and low density areas.  
On the surface, this indicates that areas where killer whales are less observed may be 
 

35

 
just as important in terms of foraging ecology.  Note that the density values reported 
here reflect the spatial patterns of the follows that were conducted during the field 
surveys and not killer whale occurrence.  These patterns may not necessarily reflect the 
density pattern of where the southern resident killer whale community can be found 
(even though spatial patterns reported in other studies report similar patterns).  
 
Hauser (2006) also found that there could be a potential preference for steeper 
slopes by resident killer whales.  As with the depth of the seafloor, there may be some 
preference for killer whales that were observed in this study to also select for areas with 
steeper slope.  However, like depth, the Haro Strait has a steep slope gradient and thus 
could bias the data presented in this study.   
 
As with depth, the low density areas were divided to compare the average slope 
of the low density areas within Haro Strait to the low density areas scattered around the 
rest of the study area.  Unlike depth, however, the slope of the scattered areas did not 
match the slope of areas with no follows but rather was a mid‐point between the Haro 
Strait data and the areas with no follows.  Steeper slopes are more evenly distributed 
than depth across the study area, therefore it is possible that this is merely the 
byproduct of the spatial distribution of benthic slope rather than selection based on 
preference. 
 
Finally, Hauser (2006) examined distance to shore and discovered that southern 
resident killer whales may prefer areas closer to shore.  Although I examined distance to 
shore as a variable for comparing follow types, distance to shore was not examined 
when looking at presence/absence of killer whales within the study area.  The research 
vessel, in general, avoided populated nearshore areas in favor of areas further off land 
or close to sparsely populated shorelines. 
 
Aspect was also examined as a variable to determine killer whale density.  A 
southwest aspect is the dominant value throughout the entire study area.  In high 
density areas the dominant aspect was west.  In low density areas and areas with no 
follows, southwest was the dominant sea floor aspect.  Aspect was deemed not 
important in this study area as killer whale occurrence related to aspect does not differ 
from the average aspect found in the study area. 
 
As with the Chi‐Squared spatial analysis, the sample size within the Puget Sound 
study area was too small to draw any conclusions about benthic habitat variables and 
their influence on killer whale density.  Therefore this analysis was not done in the Puget 
Sound area as the small sample size would not produce any meaningful results.  It would 
be of value to examine densities of killer whale occurrence related to benthic habitat in 
Puget Sound in the future.    
 
Understanding predator‐prey interactions is important in ecological studies.  As 
spatial habitat studies become more refined, new methods and findings will emerge.  
 

36

 
For example, movement patterns of top predators such as killer whales, will be 
influenced, to some degree, by prey movements.  In the Johnstone Strait of British 
Columbia, Canada, data were collected that support this hypothesis.  The timing of 
northern resident killer whale occurrence and population increases coincide with 
occurrences and increases in the salmon population (Nichol and Shackleton 1996).  
Current research with southern resident killer whales reveals some interesting, and 
surprising results.  McClusky (2006) found that although southern resident population 
fluctuations are correlated with population fluctuations of Chinook and chum salmon, 
SRKW spatial density did not match the density of salmon.  Heimlich‐Boran (1986) found 
different results; upon examination of all of the inland waters of Washington State 
(Puget Sound, Hood Canal, The San Juan Island archipelago and the Strait of Juan de 
Fuca), he found that there was a positive correlation between salmon distribution 
(based on catch data)and killer whale sightings in the study area as a whole.  But more 
importantly, and contrary to McClusky (2006), there were positive correlations in 
salmon density and killer whale sightings in specific marine areas, such as the Strait of 
Juan de Fuca, the San Juan Islands as a whole, and the two northern management 
regions of Puget Sound stretching from Seattle to Point Wilson, WA.     
A theme in ecology is that predators may maximize efficiency by matching their 
distribution to that of their prey’s habitat and resources rather than actually following 
or randomly searching for prey (Flaxman and Lou 2009).  This is known as the optimal 
foraging theory.  As previously mentioned, Chinook salmon are the preferred prey item 
of southern resident killer whales.  Though the influence of bathymetry on Chinook 
salmon is poorly understood, what is known is that Chinook salmon are found in deeper 
parts of the water column when compared to the other salmon species (Quinn 2005).  
Killer whales may be selecting for deeper areas in which to forage in response to the 
water column partitioning observed by the Pacific salmonids.   
 
Depth is one of the most widely used variables when examining cetacean 
habitat.  In the same study area as this study, it was discovered that harbor porpoise 
(Phocoena phocoena) sightings occurred over depths greater than 100 meters (Raum‐
Suryan and Harvey 1998).  In the Bay of Fundy, Canada, two species were examined.  Fin 
whales (Balaenoptera physalus) preferred waters less than 60 meters deep whereas 
minke whales preferred waters deeper than 60 meters (Ingram et al 2007).  Even in 
other marine mammal species depth appeared to have some influence in distribution, 
as is the case with a harbor seal (Phoca vitulina) population in Scotland (Tolit et al 1998).  
This study found that harbor seals were generally found in depth ranges of 10‐50 meters 
and would dive to the maximum depths within the foraging range. 
 
A few studies revealed that depth was not important in determining 
distribution.  One study, in Cook Inlet, Alaska, determined that bathymetry was not 
important in examining distribution of beluga whales (Delphinapterus leucas) (Goetz et 

 

37

 
al 2007).  However for most cetacean studies, depth was important either as a primary 
explanatory variable or a secondary variable. 
 
Slope is another widely examined and generally important variable in explaining 
cetacean habitat use.  The Bay of Fundy study by Ingram et al (2007) determined that 
slope, specifically steeper slopes, was important to minke whales.  In Scotland, grey 
seals (Halichoerus grypus) seemed to show a preference for areas with a greater 
variation in seabed slope (MacLeod et al 2007).  Bottlenose dolphins along the west 
coast of Ireland showed a preference towards estuaries with a greater benthic slope 
(Ingram and Rogan 2002). The seabed gradient most likely has some affect on habitat 
characteristics.  It is known that benthic slope is a major driver in benthic complexity, 
which in turn can create areas of biological “hotspots” (Ardron 2002).  Habitat 
complexity is already known to have a positive impact on species diversity, such as pool‐
riffle habitat in river ecosystems.  Benthic slope could also affect nutrient upwellings, 
which in turn could affect primary production. 
 
Seabed aspect is not a commonly studied variable in marine mammal 
distribution.  In one study involving Blainville’s beaked whales (Mesoplodon densirostris) 
around Great Abaco, The Bahamas, depth, slope, and aspect were examined (MacLeod 
and Zuur 2005).  Although these whales showed preference for depth and slope ranges, 
aspect was discovered to be the most important variable describing distribution with a 
preference of a northeast facing aspect.   
 
Variables not examined here are also used to explain cetacean distribution.  A 
population of New Zealand dusky dolphins (Lagenorhynchus obscures) seemed to prefer 
areas with currents exceeding 12km/hr (Markowitz et al 2004).  Interestingly, a dusky 
dolphin study conducted in Patagonia (Garaffo et al 2007) revealed that not only was 
sea floor depth important to dusky dolphins but that preference changed over a 
temporal scale from year to year.   In many cases it is not one specific variable but a 
combination of two or more that are important to cetacean use.  In the Cook Inlet 
beluga whale study, for example, proximity to mudflats and medium to high flow 
accumulations (river basin discharge) were important in determining habitat features 
(Goetz et al 2007).  Chilean dolphins (Cephalorhynchus eutropia) in Yaldad Bay, southern 
Chilie did not use the bay uniformly but selected for areas close to shore with depths of 
5‐10 meters and in intermediate distances to rivers (Ribeiro et al 2007).  In a study of 
Hector’s dolphins (C. hectori), which are endemic to New Zealand and endangered 
(Jefferson et al 2008), animals were frequently encountered in shallower, turbid waters 
with an SST of greater than 14 degrees Celsius (Brager et al 2003).   
 
It is clear from over 30 years of field studies that the waters west and southwest 
of the San Juan Islands are important in killer whale ecology.  This is one of the deepest 
part of the marine habitat surrounding the archipelago, as well as one of the areas with 
the highest slope.  Its proximity to the Strait of Juan de Fuca, and salmon returning from 
 

38

 
the open ocean to their spawning grounds in Washington State and British Columbia 
may be an important factor for killer whale habitat preference.  It is clear that the 
protection this area will play a vital role in the recovery of the southern resident killer 
whale population.  The creation of the Orca Pass Stewardship Area as a marine 
protected area (MPA) has been one proposed method of protecting important biological 
hotspots (including important SRKW habitat) (Bloch et al 2002; Georgia Strait Alliance 
2009).  The degree to which MPAs provide protection is up to interpretation and debate 
based on implementation   
 
Though the designs of MPAs are developed with best‐available science and the 
best of intentions, in many cases the desired ecological benefit is not the outcome.  In 
many cases, competing societal benefits can cause the size of the designated MPA to 
decrease from the design phase to their actual size and lack of fishing regulation can 
cause the productivity of these places to decrease (Le Quesne 2008).  MPAs are more 
than just areas of high productivity identified by fishery managers, however.  They are 
places that have ramifications on economics, politics, and tourism.  As with any 
potential MPA (Charles and Wilson 2008), the area valued by southern resident killer 
whales will only be successfully protected if everyday citizens are actively involved in 
every stage in the development.   
 

Conclusion 
 
This thesis has added to the growing knowledge of habitat use by the 
endangered population of southern resident killer whales.  A steady decline in the 
population since the mid‐1990s, probably due to a decline in their favorite prey item, 
Chinook salmon, as well as other risk factors, has created concern for the long‐term 
viability of this population.  This paper focused on benthic and spatial habitat related to 
feeding and a secondary focus of benthic and spatial habitat related to density.  The 
general findings were that, at least in the focal follows “collected” for this study, there 
are no habitat differences between three types of follows; follows where it was 
confirmed they were feeding (due to collections of prey remains), follows where it was 
thought that they were probably feeding (due to foraging cues displayed that have been 
previously linked to foraging), and follows where it was thought that they may not be 
foraging (no predation collections and no foraging cues).  The lack of differences 
between follow type may be due to an error in parameters tested here.  Sea surface 
temperate, turbidity, or proximity to marine benthic habitats (i.e. sea grass bed, river 
mouths, etc) may be the explanatory variables in follow type.  Also, as with all spatial 
studies, the scale of data analysis could impact the results.  Perhaps adjusting the spatial 
scale of the digital elevation model could lead to significant results.  The spatial 
distribution of southern resident killer whale density matches what other studies have 
found; the areas of highest densities were in a part of the San Juan archipelago known 
 

39

 
as the Haro Strait.  This area has already been identified as prime habitat for southern 
resident killer whales.  Restoration of the salmon population in addition to protecting 
southern resident killer whale habitat will be needed if the goal is to restore the long‐
term viability of this species, especially in an area where population growth and 
subsequent human development will only increase in the coming years. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 
 
 
 
 
 
 
 

40

 

Literature Cited 
 
Allen, M. C., A. J. Read, J. Gaudet, and L. S. Sayigh. 2001. Fine‐scale habitat selection of  
foraging bottlenose dolphins Tursiops truncates near Clearwater, Florida. 
Marine Ecology Progress Series 222: pp 253‐264. 
 
 
Araki, H., B. A. Berekikian, M. J. Ford, and M. S. Blouin. 2008. Fitness of hatchery‐reared  
 
salmonids in the wild. Evolutionary Applications 1(2): pp 342‐355. 
 
 
Ardron, J. 2002. A GIS recipe for determining benthic complexity: An indicator of species  
richness. In: Breman, J. 2002. Marine Geography: GIS for the Oceans and Seas. 
ESRI Press: Redlands, CA, USA. 204pps. 
 
Asper, E. D. and L. H. Cornell. 1977. Live capture statistics for the killer whale (Orcinus  
orca) 1961‐1976 in California, Washington and British Columbia. Aquatic 
Mammals 5(1): pp21‐26. 
 
 
Augerot, X., C. Steinback, N. Fobes. 2005. Atlas of Pacific Salmon: The First Map‐Based  
Status Assessment of Salmon in the North Pacific. University of California Press: 
Berkeley and Los Angeles, California, USA. 150pps. 
 
 
Baird, R. W. 2001. Status of killer whale Orcinus orca in Canada. Canadian Field‐ 
 
Naturalist 115(4): pp 676‐701. 
 
 
Baird, R. W. and L. M. Dill. 1995. Occurrence and behaviour of transient killer whales:  
seasonal and pod‐specific variability, foraging behaviour, and prey handling. 
Canadian Journal of Zoology 73: pp 1300‐1311. 
 
 
Baird, R. W. and M. B. Hanson. 2004. Diet studies of “southern resident” killer whales:  
prey sampling and behavioral cues of predation. Report prepared as partial 
fulfillment of Contract No. AB133F‐03‐SE‐1070 to Cascadia Research Collective, 
Olympia, WA from the National Oceanic and Atmospheric Administration, 
Seattle, WA. 
 
 
Barrett‐Lennard, L. G. 2000. Population structure and mating patterns of killer whales as  
 
revealed by DNA analysis. PhD. Thesis, University of British Columbia. 
 
 
Berzin, A. A. and V. L. Vladimirov. 1982. A new species of killer whale from the Antarctic  
 
waters. Priroda 6: pp 31. 
 
Berzin, A. A. and V. L. Vladimirov. 1983. A new species of killer whale (Cetacea,  
 
Delphindae) from Antarctic waters. Zoologicheskii Zhurnal 62(2): pp 287‐295. 
 
Bilby, R. E. and L. A. Mollot. 2008. Effects of changing land use patterns on the  
 
distribution of coho salmon (Oncorhynchus kistutch) in the Puget Sound 
 
region. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 65: pp 2138‐2148. 
 
 

41

 
Brager, S., J. A. Harraway, and B. F. J. Manly. 2003. Habitat selection in a coastal dolphin  
 
species (Cephalorhynchus hectori). Marine Biology 143: pp 233‐244. 
 
Bloch, P., M. Sato, and J. White. 2002. The Orca Pass International Stewardship Area  
process: Where marine science and policy intersect. In: Breman, J. 2002. Marine 
Geography: GIS for the Oceans and Seas. ESRI Press: Redlands, CA, USA. 204pps. 
 
Burnett, K. M., G. H. Reeves, D. J. Miller, S. Clarke, K. Vance‐Borland, and K. Christiansen. 
 
2007. Distribution of salmon‐habitat potential relative to landscape 
 
characteristics and implications for conservation. Ecological Applications 17(1): 
 
pp 66‐80. 
 
 
Center For Whale Research. 2008. (www.whaleresearch.com). Last accessed: Apr 9,  
 
2009. 
 
Charles, A. and L. Wilson. 2008. Human dimensions of marine protected areas. ICES  
 
Journal of Marine Science 66(1): pp 6‐15. 
 
Cullon, D. L., M. B. Yunker, C. Alleyne, N. J. Dangerfield, S. O’Neil, M. J. Whiticar and P. S.  
Ross. 2009. Persistent organic pollutants in Chinook salmon (Oncorhynchus 
tshawytscha): Implications for resident killer whales of British Columbia and 
adjacent waters. Environmental Toxicology and Chemistry 28(1): pp 148‐161. 
 
 
Environment Canada‐British Columbia Ministry of Environment, Lands and Parks. 1992.  
The Lower Fraser Basin: A State of the Environment Synopsis. Vancouver, BC, 
Canada.  
 
Environmental Protection Agency. 2008. Health effects of PCBs. 
(http://www.epa.gov/osw/hazard/tsd/pcbs/pubs/effects.htm). Date accessed 
Apr 21, 2009. 
 
Flaxman, S. M. and Y. Lou. 2009. Tracking prey or tracking the prey’s resource?  
Mechanisms of movement and optimal habitat selection by predators. Journal 
of Theoretical Biology 256: pp 187‐200. 
 
 
Foote, A. D., R. W. Osborne, and A. R. Hoelzel. 2004. Whale‐call response to masking  
 
boat noise. Nature 428: pp 910. 
 
 
Ford, J. K. B. and G. M. Ellis. 1999. Transients: Mammal‐Hunting Killer Whales. University  
 
Of British Columbia Press: Vancouver, British Columbia, Canada. 96pps. 
 
Ford, J. K. B., G. M. Ellis, and K. C. Balcomb. 2000. Killer Whales (Second Edition).  
University of British Columbia Press: Vancouver, British Columbia, Canada. 
104pps. 
 
 
Ford, J. K. B. and G. M. Ellis. 2006. Selective foraging by fish‐eating killer whales Orcinus  
 
orca in British Columbia. Marine Ecology Progress Series 316: pp 185‐199. 
 
 
 

42

 
Fraser, D. A., J. K. Gaydos, E. Karlsen, and M. S. Rylko. 2006. Collaborative science, policy 
Development and program implementation in the transboundary Georgia 
Basin/Puget Sound ecosystem. Environmental Monitoring and Assessment 113: 
pp 49‐69. 
 
 
Garaffo, G. V., S. L. Dans, S. N. Pedraza, E. A. Crespo and M. Degrati. 2007. Habitat use  
by dusky dolphin in Patagonia: how predictable is their location? Marine Biology 
152: pp 165‐177. 
 
 
Georgia Strait Alliance. 2009. Orca Pass. (http://www.georgiastrait.org/?q=node/73).  
 
Last accessed: April 8,2009. 
 
Goetz, K. T., D. J. Rugh, A. J. Read, and R. C. Hobbs. 2007. Habitat use in a marine  
ecosystem: beluga whales Delphinapterus leucas in Cook Inlet, Alaska. Marine 
Ecology Progress Series 330: pp 247‐256. 
 
Goodman, D. 2005. Selection equilibrium for hatchery and wild spawning fitness in  
integrated breeding programs. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic 
Sciences 62: pp 374‐389. 
 
 
Hard, J. J., M. R. Gross, M. Heino, R. Hilborn, R. G. Kope, R. Law, and J. D. Reynolds.  
2008. Evolutionary consequences of fishing and their implications for salmon. 
Evolutionary Applications 1(2): pp 1752‐4571. 
 
Hanson, M. B., R. W. Baird, J. K. B. Ford, J. Hempelmann‐Halos, D. Van Doornik, J. R. 
 
Candy, C. K. Emmons, G. S. Schorr, B. Gisborne, K. L. Ayres, S. K. Wasser, K. C. 
 
Balcomb, K. Balcomb‐Bartok, J. G. Sneva and M. J. Ford. Species and stock 
 
identification of prey selected by endangered “southern resident” killer whales 
 
in their summer range. In prep. 
 
 
Hauser, D. D. W. 2006.  Summer space use of southern resident killer whales (Orcinus  
orca) within Washington and British Columbia inshore waters. M.S. Thesis, 
University of Washington. 
 
 
Heimlich‐Boran, J. R. 1986. Fishery correlations with the occurrence of killer whales in  
the greater Puget Sound. In: Kirkevold, B. C. and J. S. Lockard. 1986. Behavioral 
Biology of Killer Whales. Alan R. Liss, Inc: New York, NY, USA. 457pps. 
 
 
Heimlich‐Boran, J. R. 1988. Behavioral ecology of killer whales (Orcinus orca) in the  
 
Pacific Northwest. Canadian Journal of Zoology 66: pp 565‐578. 
 
 
Hoekstra, J. M., K. K. Bartz, M. H. Ruckelshaus, J. M. Moslemi, and T. K. Harms. 2007.  
Quantitative threat analysis for management of an imperiled species: Chinook 
salmon (Oncorhynchus twhawytscha). Ecological Applications 17(7): pp 2061‐
2073. 
 
 
 
 
 

43

 
Hoelzel, A. R. 1991. Killer whale predation on marine mammals at Punta Norte,  
Argentina; food sharing, provisioning and foraging strategy. Behavioral Ecology 
and Sociobiology 29: pp 197‐204. 
 
 
Hoelzel, A. R. 1993. Foraging behavior and social group dynamics in Puget Sound killer  
 
whales. Animal Behaviour 45: pp 581‐591. 
 
Holt, M. M., D. P. Noren, V. Veirs, C. K. Emmons, and S. Veirs. 2008. Speaking up: killer  
whales (Orcinus orca) increase their call amplitude in response to vessel noise. 
Journal of the Acoustical Society of America 125(1): pp 27‐32. 
 
 
Hoyt, E. 1990. Orca: The Whale Called Killer. Firefly Books Ltd.: Altona, Manitoba,  
 
Canada. 291pps. 
 
Hoyt, E. 2001. Whale Watching 2001: Worldwide tourism numbers, expenditures, and  
Expanding socioeconomic benefits. 
(http://www.oceania.org.au/soundnet/features/hoytifaw.html). Date accessed: 
Apr 21, 2009. 
 
 
Ingram, S. N. and E. Rogan. 2002. Identifying critical areas and habitat preferences of  
 
bottlenose dolphins Tursiops truncatus.  Marine Ecology Progress Series 244:  
pp 247‐255. 
 
Ingram, S. N., L. Walshe, D. Johnston, and E. Rogan. 2007. Habitat partitioning and the  
influence of benthic topography and oceanography on the distribution of fin and 
minke whales in the Bay of Fundy, Canada. Journal of the Marine Biological 
Association of the United Kingdom 87: pp 149‐156. 
 
 
International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. 2008. Orcinus  
 
orca. 
(http://www.iucnredlist.org/details/15421). Last accessed: January 11, 2009.  
 
Irvine, J. R., L. Biagini, and M. Poon. 2005. An update on catch trends for Pacific salmon  
in British Columbia Canada. (NPAFC Doc. 868). 14pps. Fisheries and Oceans 
Canada, Science Branch, Pacific Biological Station, Nanaimo, B.C., Canada  V9T 
6N7. 
 
 
Jefferson, T. A., M. A. Webber, and R. L. Pitman. 2008. Marine Mammals of the World.  
 
Elsevier Publishing: London, UK, 573pps. 
 
Jelinski, D. E., C. C. Krueger, and D. A. Duffus. 2002. Geostatistical analyses of  
interactions between killer whales (Orcinus orca) and recreational whale‐
watching boats. Applied Geography 22: pp 393‐411. 
 
 
Keefer, M. L., C. C. Caudill, C. A. Peery, and S. R. Lee. 2008. Transporting juvenile  
salmonids around dams impairs adult migration. Ecological Applications 18(8): 
pp 1888‐1900. 
 
 
 

44

 
Krahn, M. M., M. B. Hanson, R. W. Baird, R. H. Boyer, D. G. Burrows, C. K. Emmons, J. K.  
B. Ford, L. L. Jones, D. P. Noren, P. S. Ross, G. S. Schorr, and T. K. Collier. 2007. 
Persistent organic pollutants and stable isotopes in biopsy samples (2004/2006) 
from southern resident killer whales. Marine Pollution Bulletin 54(12):  
pp 1903‐1911. 
 
 
Koski, K. L. 2005. 2004‐2005 final program report. Contract No. AB133F‐04‐SE‐0835 from  
 
the National Oceanic and Atmospheric Administration. 
 
Le Quesne, W. J. F. 2008. Are flawed MPAs any good or just a new way of making old  
 
mistakes? ICES Journal of Marine Science 66(1): pp 132‐136. 
 
 
Levin, P. S., R. W. Zabel, and J. G. Williams. 2001. The road to extinction is pave with  
Good intentions: negative association of fish hatcheries with threatened 
salmon. Proceeding of the Royal Society 268: pp 1153‐1158. 
 
Lichatowich, J. 1999. Salmon Without Rivers. Island Press: Washington, DC, USA. 317pps. 
 
Lichatowich, J., L. Mobrand, and L. Lestelle. 1999. Depletion and extinction of Pacific  
salmon (Oncorhynchus spp.): A different perspective. ICES Journal of Marine 
Science 56: pp 467‐472. 
 
Lopez, J. C. and D. Lopez. 1985. Killer whales (Orcinus orca) of Patagonia, and their  
behavior of intentional stranding while hunting nearshore. Journal of 
Mammalogy 66(1): pp 181‐183. 
 
Lusseau, D., D. E. Bain, R. Williams, and J. C. Smith. 2009. Vessel traffic disrupts the  
Foraging behavior of southern resident killer whales Orcinus orca. Endangered 
Species Research 6: pp 211‐221. 
 
MacLeod, C. D. and A. F. Zuur. 2005. Habitat utilization by Blainville’s beaked whales off  
Great Abaco, northern Bahams, in relation to seabed topography. Marine 
Biology 147: pp 1‐11. 
 
 
MacLeod, C. D., C. R. Weir, C. Pierpoint, and E. J. Harland. 2007. The habitat preferences  
 
of marine mammals west of Scotland (UK). Journal of the Marine Biological  
 
Association of the United Kingdom 87: pp 157‐164. 
 
 
Markowitz, T. M., A. D. Harlin, B. Wursig and C. J. Mcfadden. 2004. Dusky dolphin  
foraging habitat: Overlap with aquaculture in New Zealand. Aquatic 
Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 14: 133‐149. 
 
Matkin, C., G. Ellis, E. Saulitis, L. Barrett‐Lennard, and D. Matkin. 1999. Killer Whales of  
 
Southern Alaska. North Gulf Oceanic Society: Homer, Alaska, USA. 96pps. 
 
Matkin, C. O., L. G. Barrett‐Lennard, H. Yurk, D. Ellifrit, and A. W. Trites. 2007. Ecotypic  
variation and predatory behavior among killer whales (Orcinus orca) off the 
eastern Aleutian Islands, Alaska. Fisheries Bulletin 105: pp 74‐87. 
 

45

 
 
McClusky, S. M. 2006. Space use patterns and population trends of southern resident  
Killer whales (Orcinus orca) in relation to distribution and abundance of Pacific 
salmon (Oncorhynchus spp.) in the inland marine waters of Washington State 
and British Columbia. M.S. Thesis, University of Washington. 
 
Missildine, B. R., R. J. Peters, G. Chin‐Leo, and D. Houck. 2005. Polychlorinated biphenyl  
Concentrations in adult Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) returning 
to coastal and Puget Sound hatcheries of Washington State. Environmental 
Science and Technology 39(18): pp 6944‐6951. 
 
National Marine Fisheries Service. 2007. Puget Sound Recovery Plan.  
(http://www.nwr.noaa.gov/Salmon‐Recovery‐Planning/Recovery‐
Domains/Puget‐Sound/PS‐Recovery‐Plan.cfm). Date accessed: Apr 13, 2009. 
 
Nichol, L. M. and D. M. Shackleton. 1996. Seasonal movements and foraging behavior of  
Northern resident killer whales (Orcinus orca) in relation to inshore distribution 
of salmon (Oncorhynchus spp.) in British Columbia. Canadian Journal of Zoology 
74: pp 983‐991. 
 
Nottestad, L., A. Ferno, and B. E. Axelsen. 2002. Diggin in the deep: killer whales’  
 
Advanced hunting tactic. Polar Biology 25: pp 939‐941. 
 
Olla, B. L., M. W. Davis, and C. H. Ryer. 1994. Behavioural deficits in hatchery‐reared  
fish: Potential effects on survival following release. Aquaculture and Fish 
Management 25(Suppl. 1): pp 19‐34. 
 
Olla, B. L., M. W. Davis, and C. H. Ryer. 1998. Understanding how the hatchery  
environment represses or promotes the development of behavioral survival 
skills. Bulletin of Marine Science 62: pp 531‐550. 
 
Pacific States Marine Fisheries Commission. 1997. When salmon are dammed. 
 
(http://www.psmfc.org/habitat/salmondam.html). Date accessed: Apr 12, 2009. 
 
Pitman, R. L. and P. Ensor. 2003. Three forms of killer whales (Orcinus orca) in Antarctic  
 
waters. Journal of Cetacean Research and Management 5(2): pp 131‐139. 
 
Puget Sound Action Team. 2005. 2005‐2007 Puget Sound Conservation and Recovery  
 
Plan. Puget Sound Action Team. Olympia, WA, USA. 48pps. 
 
Puget Sound Action Team. 2007. Puget Sound Update: Ninth Report of the Puget Sound  
Ambient Monitoring Program. Puget Sound Action Team. Olympia, WA, USA. 
260pps. 
 
Puget Sound Partnership. 2008. Looks can be deceiving.  
 
(http://www.psp.wa.gov/pugetsound.php). Date accessed: Apr 21, 2009. 
 
 
 

46

 
Quinn, T. P. 2005. The Behavior and Ecology of Pacific Salmon and Trout. University of  
 
Washington Press: Seattle, WA, USA. 378pps. 
 
Raum‐Suryan, K. L., and J. T. Harvey. 1998. Distribution and abundance of and habitat  
use by harbor porpoise, Phocoena phocoena, off the northern San Juan Islands, 
Washington. Fishery Bulletin 96(4): pp 808‐822. 
 
Rayne, S., M. G. Ikonomou, P. S. Ross, G. M. Ellis, and L. G. Barrett‐Lennard. 2004.  
PBDEs, PBBs, and PCNs in three communities of free‐ranging killer whales 
(Orcinus orca) from the northeastern Pacific Ocean. Environmental Science and 
Technology 38(16):  
pp 4293‐4299. 
 
Ribeiro, S., F. A. Viddi, J. L. Cordeiro, and T. R. O. Freitas. 2007. Fine‐scale habitat  
selection ofChilean dolphins (Cephalorhynchus eutropia): interactions with 
aquaculture activities in southern Chiloe Island, Chile. Journal of the Marine 
Biological Association of the United Kingdom 87: pp 119‐128. 
 
Ross, P. S. 2006. Fireproof killer whales (Orcinus orca): flame‐retardant chemicals and  
the conservation imperative in the charismatic icon of British Columbia, Canada. 
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 63(1): pp 224‐234. 
 
Ross, P. S., G. M. Ellis, M. G. Ikonomou, L. G. Barrett‐Lennard, and R. F. Addison. 2000.  
 
High PCB concentrations in free‐ranging Pacific killer whales, Orcinus orca: e
 
ffects of age, sex and dietary preference. Marine Pollution Bulletin 40:  
pp 504‐515. 
 
Saulitis, E., C. Matkin, L. Barrett‐Lennard, K. Heise, and G. Ellis. 2000. Foraging strategies  
 
of sympatric killer whale (Orcinus orca) populations in Prince William Sound, 
Alaska. Marine Mammal Science 16(1): pp 94‐109. 
 
Scott, D. 1979. On optimal and data‐based histograms. Biometrika 66: pp 605‐610. 
 
Smith, T. G., D. B. Siniff, R. Reichle and S. Stone. 1981. Co‐ordinated behaviour of killer 
 
whales, Orcinus orca, hunting a crabeater seal, Lobodon carcinophagus.  
 
Canadian Journal of Zoology 59: pp 1185‐1189. 
 
Tanner, C. D., J. R. Cordell, J. Rubey, and L. M. Tear. 2002. Restoration of freshwater 
 
intertidal habitat functions at Spencer Island, Everett, Washington. Restoration 
 
Ecology 10(3): pp 564‐576. 
 
Toft, J. D., J. R. Cordell, C. A. Simenstad and L. A. Stamatiou. 2007. Fish distribution, 
 
abundance and behavior along city shoreline types in Puget Sound.  North 
 
American Journal of Fisheries Management 27: pp465‐480.  
 
 
 
 
 

47

 
Tollit, D. J., A. D. Black, P. M. Thompson, A. Mackay, H. M. Corpe, B. Wilson, S. M. Van  
Parijs, K. Grellier and S. Parlane. 1998. Variations in harbor seal Phoca vitulina 
diet and dive‐depths in relation to foraging habitat. Journal of Zoology, London 
244: pp 209‐222. 
 
Waples, R. S., R. W. Zabel, M. D. Scheuerell, and B. L. Sanderson. 2007. Evolutionary  
Responses by native species to major anthropogenic changes to their 
ecosystems: Pacific salmon in the Columbia River hydropower system. 
Molecular Ecology 17: pp 84‐96. 
 
Washington State Department of Ecology. 2009a. Threats to Puget Sound.  
(http://www.ecy.wa.gov/puget_sound/threats.html). Date accessed: Apr 21, 
2009. 
 
Washington State Department of Ecology. 2009b. Washington’s toxic flame retardant to 
 
take effect. (http://www.ecy.wa.gov/news/2009news/2009‐017.html). Date 
 
accessed: May 24, 2009. 
 
Washington State Department of Health. 2009. Are PBDEs harmful to human health? 
(http://www.doh.wa.gov/ehp/oehas/pbde/pbdehumanhealth.htm#How%20tox
ic%20are%20PBDEs). Date accessed: Apr 21, 2009. 
 
Weber, E. D. and K. D. Fausch. 2003. Interactions between hatchery and wild salmonids  
in streams: differences in biology and evidence for competition. Canadian 
Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 60: pp 1018‐1036. 
 
Williams, R., D. E. Bain, J. K. B. Ford, and A. W. Trites. 2002. Behavioural responses of  
 
male killer whales to a ‘leapfrogging’ vessel. Journal of Cetacean Research and 
Management 4(3): pp 305‐310. 
 
Williams, R., D. Lusseau, and P. S. Hammond. 2006. Estimating relative energetic costs of  
human disturbance to killer whales (Orcinus orca). Biological Conservation 
133(3): pp 301‐311. 
 
 
Williams, R. and E. Ashe. 2007. Killer whale evasive tactics vary with boat number.  
 
Journal of Zoology 272(4): pp 390‐397. 
 
 
Williams, R., D. E. Bain, J. C. Smith, and D. Lusseau. 2009. Effects of vessels on behaviour  
patterns of Individual southern resident killer whales Orcinus orca. Endangered 
Species Research 6: pp 199‐209. 
 
 
 
 
 
 

48

 

Appendix A 

 
 
 
 

 
 

49

 

Appendix B 

 
 
 
 

 
 

50

 

Appendix C 

 
 
 
 

 
 

51

 

Appendix D 

 
 

 

52

Media

Lucas_JB MESThesis2009.pdf